Estrès per calor en remugants: més enllà de la termoregulació

Implicacions metabòliques, intestinals i immunitàries en vaques lleteres i bestiar boví d’engreix

Introducció: molt més que un problema de temperatura

L’estrès per calor en remugants constitueix un desafiament creixent per a la salut, el benestar i la productivitat de les explotacions. Tradicionalment, els seus efectes s’han atribuït a una capacitat insuficient per dissipar la calor acumulada: augmenta la temperatura corporal, disminueix el consum i es deteriora el rendiment productiu.

Tanmateix, aquesta interpretació resulta incompleta. La reducció del consum explica només una part de les pèrdues observades. L’exposició a la calor també pot alterar la integritat intestinal, la resposta immunitària, l’equilibri oxidatiu, la regulació endocrina i el metabolisme dels nutrients.

Per tant, l’estrès per calor s’ha d’entendre com una resposta sistèmica amb components metabòlics i inflamatoris. Aquest enfocament és especialment rellevant en les vaques lleteres d’alta producció, que generen grans quantitats de calor durant la fermentació ruminal i la síntesi de llet, i també en el bestiar boví d’engreix, on el pes, el grau d’engreixament i les condicions d’allotjament poden augmentar la susceptibilitat.

Avaluació de l’estrès tèrmic: més enllà del THI

L’índex temperatura-humitat (THI) continua sent l’eina més utilitzada per estimar la càrrega tèrmica ambiental. Els primers sistemes situaven l’inici de l’estrès al voltant d’un THI de 72; posteriorment, diferents estudis van proposar reduir el llindar fins aproximadament 68 per a vaques Holstein d’alta producció.

El THI no constitueix, però, una frontera biològica exacta. S’han descrit alteracions del consum, la producció o la composició de la llet amb valors inferiors a 68, i el llindar varia segons la resposta avaluada, el nivell productiu, la fase de lactació, l’aclimatació i el sistema d’allotjament. Com a referència pràctica, el risc comença a augmentar al voltant de 68, però també s’han de considerar les hores d’exposició, la càrrega acumulada i la recuperació nocturna.

A més, el THI no incorpora directament la radiació solar ni la velocitat de l’aire. Índexs com el Comprehensive Climate Index (CCI) inclouen aquestes variables i poden associar-se millor amb determinats indicadors fisiològics. A la granja, l’avaluació hauria de combinar les dades ambientals —registrades preferentment dins de les instal·lacions i a l’alçada dels animals— amb la freqüència respiratòria, la temperatura corporal, el temps de remugament, el consum i el comportament.

Fisiopatologia de l’estrès per calor en remugants

Respostes per dissipar la calor

Quan la càrrega tèrmica supera la capacitat de l’animal per eliminar calor, augmenta la freqüència respiratòria i la perfusió cutània, s’incrementa el consum d’aigua, disminueix la ingesta i canvia el comportament: els animals romanen més temps drets i redueixen el descans en decúbit.

Aquestes respostes són inicialment adaptatives. La menor ingesta redueix la calor associada a la fermentació i al metabolisme, però limita l’aportació d’energia i nutrients. En condicions experimentals s’han observat reduccions del consum pròximes al 30 %, tot i que la seva magnitud depèn de la intensitat i la durada de l’exposició, el nivell productiu i l’eficàcia de la refrigeració.

Un estudi va comparar vaques exposades a la calor amb vaques mantingudes en condicions termoneutrals i alimentades de forma restringida per igualar el consum de les primeres (pair-fed). Les vaques sotmeses a calor van produir 9,6 kg menys de llet al dia, mentre que la reducció en el grup pair-fed va ser de 4,8 kg/dia. En les condicions experimentals avaluades, aquests resultats indiquen que la disminució del consum va explicar aproximadament la meitat de la pèrdua productiva.

Barrera intestinal i activació immunitària

Per afavorir la dissipació augmenta el flux sanguini cap a la perifèria i pot disminuir la perfusió esplàncnica. La reducció de l’aportació d’oxigen al tracte gastrointestinal pot alterar les unions estretes de l’epiteli i augmentar la permeabilitat intestinal, fenomen conegut com a síndrome de l’intestí permeable o leaky gut. En vaques lleteres s’han observat associacions entre l’estrès tèrmic i diferents marcadors de permeabilitat gastrointestinal, tot i que la magnitud de la resposta varia entre animals i dissenys experimentals.

El deteriorament de la barrera pot facilitar el pas de components microbians, com els lipopolisacàrids (LPS), cap a la circulació. El seu reconeixement per receptors immunitaris activa vies inflamatòries que requereixen energia, glucosa i aminoàcids. Aquests nutrients deixen aleshores d’estar plenament disponibles per a la producció, el creixement o la reproducció.

Estrès oxidatiu i alteracions neuroendocrines

L’exposició a la calor també altera l’equilibri oxidatiu i la regulació neuroendocrina de l’animal. L’augment de la producció d’espècies reactives d’oxigen pot superar la capacitat antioxidant cel·lular i afavorir la peroxidació lipídica, el dany de proteïnes i ADN i la disfunció mitocondrial. A la glàndula mamària, aquest desequilibri pot comprometre l’activitat biosintètica de les cèl·lules epitelials i contribuir al deteriorament de la producció i la composició de la llet.

Paral·lelament, l’estrès tèrmic modifica l’activitat de l’eix hipotàlem-hipòfisi-suprarenal i d’altres sistemes endocrins. La resposta hormonal depèn de la intensitat i la durada de l’exposició, del grau d’aclimatació i del moment de l’avaluació. Aquestes alteracions contribueixen a modificar el metabolisme, la resposta immunitària i la distribució dels nutrients.

Reprogramació metabòlica i insulina

A diferència del que ocorre en un balanç energètic negatiu convencional, les vaques sotmeses a calor solen presentar concentracions d’insulina relativament elevades o una resposta insulínica superior a la de les vaques pair-fed. Aquesta adaptació afavoreix la utilització de glucosa i limita la mobilització de les reserves adiposes, fet que ajuda a explicar unes concentracions d’àcids grassos no esterificats (NEFA) inferiors a les esperades.

La major dependència de la glucosa com a combustible redueix la seva disponibilitat per a la síntesi de lactosa, principal determinant osmòtic del volum de llet. Juntament amb els canvis del consum i de la fermentació ruminal, aquesta redistribució de nutrients també pot contribuir a les alteracions del greix i de la proteïna làcties. El trans-10, cis-12 CLA és un inhibidor conegut de la síntesi de greix, però la seva contribució específica a la depressió causada directament per la calor no està prou establerta.

Estrès per calor en bestiar boví lleter

Producció i composició de la llet

Durant els episodis de calor, la producció de llet disminueix com a conseqüència del menor consum i de les alteracions metabòliques que afecten la utilització dels nutrients. La magnitud d’aquesta resposta varia segons el nivell productiu de la vaca, la intensitat i la durada de l’exposició, la possibilitat de recuperació durant la nit i l’eficàcia dels sistemes de refrigeració. En situacions d’estrès tèrmic intens, les pèrdues poden aproximar-se o fins i tot superar els 10 kg de llet per vaca i dia.

La resposta productiva no sempre és immediata: es pot manifestar amb un cert retard i persistir durant diversos dies després que millorin les condicions ambientals. La calor també pot reduir la producció de greix, proteïna i sòlids totals, a més de modificar el perfil d’àcids grassos de la llet. Aquests canvis responen a l’acció conjunta del menor consum, la selecció de partícules de la dieta, les alteracions de la fermentació i la biohidrogenació ruminal, la menor disponibilitat de precursors i els efectes de l’estrès oxidatiu i de la inflamació sobre la glàndula mamària.

Reproducció

La reproducció és especialment sensible a la calor. L’estrès tèrmic pot afectar el desenvolupament fol·licular, la competència de l’oòcit, l’expressió del zel, la funció luteal, l’ambient uterí i la supervivència embrionària primerenca. Com a conseqüència, durant els períodes càlids solen disminuir la taxa d’inseminació i la probabilitat de concepció, tot i que la magnitud varia segons el clima, el sistema reproductiu i les mesures de refrigeració.

Període sec i transició

L’impacte de l’estrès tèrmic no es limita a la lactació. L’exposició durant les darreres setmanes de gestació pot alterar el desenvolupament de la glàndula mamària i la funció immunitària, a més de reduir la producció de llet en la lactació següent. Per aquest motiu, les mesures de refrigeració també han d’incloure les vaques seques i, especialment, els animals pròxims al part.

Els efectes es poden estendre a la descendència. Els vedells nascuts de vaques exposades a la calor durant la gestació poden presentar un menor pes al naixement, alteracions en l’adquisició de la immunitat passiva i canvis en el creixement i el rendiment posterior. També s’han observat modificacions en l’expressió gènica i en la metilació de l’ADN, fet que apunta a possibles mecanismes de programació fetal i epigenètica.

Estrès per calor en bestiar boví d’engreix

En els sistemes de producció de carn, el risc augmenta especialment en la fase final de l’engreix. El pes corporal, el grau d’engreixament i l’exposició a la radiació dificulten l’eliminació de la calor; durant episodis extrems es poden comprometre el benestar, el rendiment i fins i tot la supervivència.

Respostes i conseqüències productives

L’augment de la freqüència respiratòria és una de les primeres respostes observables. Si la càrrega tèrmica progressa apareixen panteix amb la boca oberta, protrusió de la llengua i salivació excessiva, signes que indiquen que l’animal té dificultats per controlar la seva temperatura. També augmenta el consum d’aigua, disminueix l’activitat i els animals busquen ombra o es concentren a prop dels abeuradors.

La reducció del consum limita l’energia disponible per al creixement i pot disminuir el guany mitjà diari. Una exposició breu pot tenir conseqüències limitades, mentre que diversos dies sense recuperació nocturna afavoreixen l’acumulació de calor. Els estudis en cebadors confirmen que l’ombra redueix la càrrega tèrmica i millora la resposta fisiològica, el comportament i el rendiment.

Factors de risc i avaluació

La susceptibilitat a la calor no és igual en tots els animals. La capa fosca s’associa amb una major absorció de radiació solar i, per tant, amb una resposta tèrmica més intensa que l’observada en animals de capa clara. El grau d’engreixament, els antecedents de malaltia respiratòria i un temperament excitable també poden augmentar el risc. Així mateix, els animals amb una major influència de Bos indicus, com el Brahman i els seus encreuaments, solen mostrar una major tolerància a la calor que els Bos taurus purs i els seus encreuaments.

En els cebadors oberts, la càrrega tèrmica està condicionada no només per la temperatura i la humitat, sinó també per la radiació solar i la velocitat del vent, factors que el THI no incorpora directament. Per aquest motiu, en el bestiar boví d’engreix es pot utilitzar l’índex de càrrega tèrmica o Heat Load Index (HLI), que integra la temperatura de globus negre —indicativa de l’efecte combinat de la temperatura ambiental i la radiació—, la humitat relativa i la velocitat del vent. La seva interpretació s’ha de complementar amb la durada de l’episodi, la recuperació nocturna, la freqüència respiratòria, el grau de panteix, el consum i les característiques individuals dels animals.

THI, CCI i HLI: què mesura cada índex?

L’Índex Temperatura-Humitat (Temperature-Humidity Index, THI) és l’eina més estesa per avaluar el risc d’estrès tèrmic. Combina la temperatura de l’aire i la humitat relativa, per la qual cosa és senzill de calcular i útil per al seguiment de vaques lleteres, especialment en instal·lacions cobertes o protegides de la radiació solar.

Tanmateix, dos animals exposats al mateix THI poden experimentar càrregues tèrmiques diferents. La radiació solar incrementa la calor rebuda, mentre que el moviment de l’aire n’afavoreix la dissipació. Com que el THI no incorpora directament aquests factors, pot infraestimar el risc en animals exposats al sol i sobreestimar-lo quan existeix una ventilació eficaç.

L’Índex Climàtic Integral (Comprehensive Climate Index, CCI) ofereix una avaluació ambiental més completa en integrar la temperatura de l’aire, la humitat relativa, la velocitat del vent i la radiació solar. Expressa el resultat com una temperatura ambiental equivalent i es pot utilitzar tant en condicions de calor com de fred. Resulta especialment interessant en pastura, parcs exteriors i sistemes on l’exposició al sol i al vent té una influència important.

L’Índex de Càrrega Tèrmica (Heat Load Index, HLI) va ser desenvolupat específicament per al bestiar boví d’engreix en cebadors. Combina la temperatura de globus negre, la humitat relativa i la velocitat del vent. La temperatura de globus negre reflecteix la càrrega tèrmica associada a l’ambient i a la radiació rebuda, per la qual cosa l’HLI descriu millor les condicions experimentades pels animals allotjats en corrals oberts.

Un avantatge addicional de l’HLI és la seva utilització conjuntament amb la Càrrega Tèrmica Acumulada, coneguda com a Accumulated Heat Load (AHL). Aquest model considera no només la intensitat de l’episodi, sinó també la seva durada i la capacitat de l’animal per eliminar durant la nit la calor acumulada. D’aquesta manera, permet distingir entre un pic tèrmic breu i diversos dies consecutius sense una recuperació nocturna suficient.

Comparació de les variables ambientals, aplicacions i limitacions de l’índex temperatura-humitat (THI), el Comprehensive Climate Index (CCI) i el Heat Load Index (HLI). L’HLI es pot combinar amb la càrrega tèrmica acumulada (AHL) per considerar la durada de l’episodi i la recuperació nocturna.

Cap índex descriu completament la resposta de tots els animals. La seva interpretació s’ha de complementar amb l’observació de la freqüència respiratòria, el panteix, la temperatura corporal, el consum, el remugament i el comportament, a més de considerar la raça, el color de la capa, el pes, el nivell productiu, l’estat sanitari i el grau d’aclimatació.

Estratègies de mitigació

La prevenció requereix combinar mesures ambientals, de maneig i nutricionals. La prioritat és reduir la càrrega tèrmica i facilitar-ne l’eliminació; la nutrició i els additius són eines complementàries i no substitueixen unes instal·lacions adequades.

Maneig i instal·lacions

L’accés permanent a aigua neta i fresca és essencial. Durant els períodes càlids s’han de revisar el cabal, la capacitat de reposició, el nombre d’abeuradors i la seva accessibilitat. L’ombra ha de permetre que tots els animals la puguin utilitzar sense limitar la circulació de l’aire.

En vaques lleteres, els ventiladors combinats amb aspersors de gota gruixuda afavoreixen l’evaporació de l’aigua aplicada sobre l’animal. Els sistemes de nebulització refreden principalment l’aire i són més eficaços en ambients secs; amb una humitat elevada o una ventilació insuficient poden resultar poc eficaços. En bestiar d’engreix, l’ús d’aigua s’ha de controlar per evitar fang i el deteriorament del sòl.

• Realitzar els moviments, tractaments i càrregues durant les hores més fresques.
• Reduir el temps a les mànegues i als corrals d’espera i evitar l’agrupament.
• Mantenir nets els abeuradors i comprovar diàriament el cabal.
• Vigilar especialment els animals pesants, engreixats, de capa fosca o amb antecedents de malaltia respiratòria.
• Mantenir la ventilació nocturna per afavorir la dissipació de la calor acumulada.

Estratègies nutricionals

L’objectiu és mantenir l’aportació de nutrients sense augmentar innecessàriament la calor de fermentació i metabolisme ni comprometre la funció ruminal.

• Augmentar moderadament la densitat energètica quan disminueix el consum, evitant increments bruscos de midó.
• Mantenir suficient fibra físicament efectiva i utilitzar ingredients digestibles i de bona qualitat higiènica.
• Evitar excessos de proteïna i ajustar la dieta al consum real.
• Oferir més aliment durant les hores més fresques, augmentar la freqüència de subministrament i retirar les restes escalfades.
• Prevenir l’escalfament secundari dels ensitjats i de la ració unifeed.
• Revisar l’aportació de sodi, potassi, magnesi, vitamines i minerals antioxidants.

Augmentar la densitat energètica no significa simplement afegir més concentrat. Una reducció excessiva de la fibra o una incorporació inadequada de greix pot perjudicar el consum, la fermentació ruminal i la composició de la llet.

Additius per a l’alimentació animal com a eines de suport

Conclusions

Referències

Referències: vaques lleteres i vedells

• Tariq A. et al. (2026). Heat stress: an environmental challenge to immune function in dairy cattle. Frontiers in Animal Science.
• Besteiro R. et al. (2025). Influence of heat stress on milk production, milk quality, and somatic cell count in Galicia (NW Spain). Animals.
• Neves L.F.M. et al. (2025). Impact of heat stress on intake, performance, digestibility, and health of neonatal dairy calves. Animals.
• Oliveira C.P. et al. (2025). Heat stress in dairy cows: Impacts, identification, and mitigation. Animals.
• Zhang Q. et al. (2025). Heat stress affects dairy cow performance via oxidative stress, HPA axis and gut microbiota. Frontiers in Veterinary Science.
• Ellett M.D. et al. (2024). Relationships between gastrointestinal permeability, heat stress, and milk production in lactating dairy cows. Journal of Dairy Science.
• Kim H. et al. (2024). Inflammatory response in dairy cows caused by heat stress and and biological mechanisms for maintaining homeostasis. Frontiers in Microbiology.
• Stefanska B. et al. (2024). Impact of heat stress during close-up dry period on performance, fertility and immunometabolic blood indices of dairy cows: prospective cohort study. Scientific Reports.
• Yu Z. et al. (2024). Heat stress–associated changes in the intestinal barrier, inflammatory signals, and microbiome communities in dairy calves. Journal of Dairy Science.
• Ruiz-González A. et al. (2023). Increased dietary vitamin D3 and calcium partially alleviate heat stress symptoms and inflammation in lactating Holstein cows independent of dietary concentrations of vitamin E and selenium. Journal of Dairy Science.
• Guo Z. et al. (2021). Impacts of Heat Stress-Induced Oxidative Stress on the Milk Protein Biosynthesis of Dairy Cows. Antioxidants.
• Laporta J. (2021). ADSA Foundation Scholar Award: Early-life exposure to hyperthermia: Productive and physiological outcomes, costs, and opportunities. Journal of Dairy Science.
• Yan G. et al. (2021). Evaluation of thermal indices as the indicators of heat stress in dairy cows in a temperate climate. Animals.
• Becker C.A. et al. (2020). Invited review: Physiological and behavioral effects of heat stress in dairy cows. Journal of Dairy Science.
• Baumgard L.H., Rhoads R.P. et al. (2017). Impact of climate change on livestock production and reproduction: Mitigation strategies for heat stress. En: Climate Change Impact on Livestock: Adaptation and Mitigation. Springer International Publishing, pp. 227–247.
• Monteiro A.P.A. et al. (2016). In utero heat stress decreases calf survival and performance through the first lactation. Journal of Dairy Science.
• Gorniak T. et al. (2014). Impact of mild heat stress on dry matter intake, milk yield and milk composition in mid-lactation Holstein dairy cows in a temperate climate. Archives of Animal Nutrition.
• Baumgard L.H. y Rhoads R.P. Jr. (2013). Effects of heat stress on postabsorptive metabolism and energetics. Annual Review of Animal Biosciences, 1, 311–337.
• Tao S. y Dahl G.E. (2013). Invited review: Heat stress effects during late gestation on dry cows and their calves. Journal of Dairy Science.
• Baumgard L.H. y Rhoads R.P. (2012). Ruminant Nutrition Symposium: Ruminant production and metabolic responses to heat stress. Journal of Animal Science, 90, 1855–1865.
• Brügemann K. et al. (2012). Defining and evaluating heat stress thresholds in different dairy cow production systems. Archiv Tierzucht.
• Tao S., Monteiro A.P.A., Thompson I.M.T., Hayen M.J. y Dahl G.E. (2012). Effect of late-gestation maternal heat stress on growth and immune function of dairy calves. Journal of Dairy Science, 95(12), 7128–7136.
• Mader T.L., Johnson L.J. y Gaughan J.B. (2010). A comprehensive index for assessing environmental stress in animals. Journal of Animal Science, 88, 2153–2165.
• Wheelock J.B., Rhoads R.P., VanBaale M.J., Sanders S.R. y Baumgard L.H. (2010). Effects of heat stress on energetic metabolism in lactating Holstein cows. Journal of Dairy Science, 93(2), 644–655.
• Rhoads M.L., Rhoads R.P., VanBaale M.J. et al. (2009). Effects of heat stress and plane of nutrition on lactating Holstein cows: I. Production, metabolism, and aspects of circulating somatotropin. Journal of Dairy Science, 92(5), 1986–1997.
• University of Minnesota Extension (s. f.). Heat stress in dairy cattle. University of Minnesota Extension.

Referències: bestiar boví d’engreix

• Geng Q. et al. (2025). Rumen-protected guanidinoacetic acid improves growth performance in beef cattle under chronic heat stress by reshaping gut microbiota and modulating serum metabolism. Frontiers in Microbiology.
• Gaughan J.B. et al. (2010). Assessing the heat tolerance of 17 beef cattle genotypes. International Journal of Biometeorology.
• Gaughan J.B. et al. (2010). Effect of shade on body temperature and performance of feedlot steers. Journal of Animal Science.
• Gaughan J.B. et al. (2008). A new heat load index for feedlot cattle. Journal of Animal Science.
• Gaughan J.B. et al. (2008). Cooling and feeding strategies to reduce heat load of grain-fed beef cattle in intensive housing. Livestock Science.
• Brown-Brandl T.M. et al. (2006). Heat stress risk factors of feedlot heifers. Livestock Science.
• Mader T.L. et al. (2006). Environmental factors influencing heat stress in feedlot cattle. Journal of Animal Science.
• Mader T.L. y Davis M.S. (2004). Effect of management strategies on reducing heat stress of feedlot cattle: Feed and water intake. Journal of Animal Science.
• Mitlöhner F.M. et al. (2002). Shade effects on performance, carcass traits, physiology, and behavior of heat-stressed feedlot heifers. Journal of Animal Science.
• Mitlöhner F.M. et al. (2001). Shade and water misting effects on behavior, physiology, performance, and carcass traits of heat-stressed feedlot cattle. Journal of Animal Science.